Дробление и его виды
После оплодотворения в яйце начинаются быстро следующие друг за другом деления ядра и цитоплазмы. По мере такого дробления эмбриональные клетки, называемые бластомерами, становятся мельче (палинтомическое деление). Этот процесс называется дроблением. Оно продолжается до формирования мелкоклеточного зародыша.
Типы дробления оплодотворенных яиц обусловлены их строением. Дробление может быть полным и частичным (рис. 26), поверхностным, радиальным, спиральным и билатеральным.
При полном, или голобластическом, дроблении вся зигота или яйцеклетка делится на бластомеры, и борозды дробления, проникают в самые глубокие части яйца. Иначе говоря, борозды дробления разделяют яйцо на бластомеры полностью. В зависимости от того, какой размер имеют получившиеся бластомеры, дробление может быть равномерным и неравномерным. При равномерном дроблении у гомолецитальных яиц длительное время сохраняется синхронность дробления бластомеров, поэтому они имеют одинаковые размеры и наблюдается удвоение их количества: 2, 4, 8, 16, 32, 64. При неравномерном дроблении синхронность дробления нарушена, так как бедные желтком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком. В результате они оказываются разных размеров и последовательного удвоения их количества не происходит.
При частичном, или меробластическом, дроблении борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится. Здесь также есть свои варианты. Например, у птиц и рептилий зародыш развивается за счет незначительного количества цитоплазмы, расположенной у анимального (верхнего) полюса. Остальная часть яйца заполнена желтком и не дробится. Образуется цитоплазматический диск, по которому и проходят борозды дробления.
Поверхностное дробление характерно для насекомых, имеющих центролецитальные яйца. При этом несколько первых делений ядра, находящегося в центре яйца, происходят без деления цитоплазмы. Затем ядра окружаются небольшим слоем цитоплазмы и как бы всплывают из массы желтка на поверхность, объединяясь там с поверхностным слоем цитоплазмы. В этой зоне и идет образование бластомеров, внутри же остается неразделившийся желток.
Рис. 26. Типы дробления яиц: 1, 2 — полное; 3, 4, 5 — частичное; 6, 7, 8 — поверхностное |
В зависимости от расположения бластомеров относительно друг друга выделяют три типа дробления: радиальное, спиральное и билатеральное.
При радиальном дроблении два первых деления являются меридиональными, затем следуют экваториальные деления, когда плоскость деления перпендикулярна к плоскостям первых двух делений. В связи с этим четыре бластомера анимального полушария лежат над четырьмя бластомерами вегетативного полушария, что создает радиальную симметрию (рис. 27, а).
Радиальное дробление яиц свойственно таким группам животных, как иглокожие. У морского ежа даже на стадии 64 бластомеров идентифицировать отдельные из них невозможно, так как первые этапы дробления дают одинаковые клетки.
При спиральном дроблении (рис. 27, б) анимальные клетки смещаются по отношению к анимально-вегетативной (передне-задней) оси яйца. Плоскость дробления проходит под углом к ней и к экватору яйца. Оси митотических веретен образуют спирали, и бластомеры как бы чередуются друг с другом. Спиральное дробление характеризуется жесткой упорядоченностью, что позволяет проследить дальнейшую судьбу бластомеров, вернее, их производных. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера A, B, C и D. Последующие деления дают бластомеры меньшего размера (микромеры), 1a, 1b, 1c и 1d. Следующие микромеры обозначают 2a, 2b, 2c и 2d и т. д. Установлено, что у ряда животных, дробление яиц которых осуществляется по спиральному типу, вся эктодерма происходит от трех квартетов микромеров, отделяющихся от первых четырех бластомеров в ходе последовательных этапов дробления.
Многим группам беспозвоночных животных, таким, в частности, как немертины, кольчатые черви, моллюски, присуще спиральное дробление. Иногда высказывается мнение, что такой тип дробления является признаком филогенетического родства между ними. С уверенностью можно утверждать только то, что распространение спирального дробления в нескольких типах говорит лишь о том, что это — консервативный признак. Материал с сайта http://doklad-referat.com
Рис. 27. Радиальное (а) и спиральное (б) дробление яиц |
Билатеральным называют дробление, при котором каждый бластомер правой половины бластулы соответствует подобному бластомеру левой половины.
Характер дробления яиц большинства животных, во время которого происходит и разделение крупного яйца на все более мелкие клетки (палинтомия), точно предопределен (детерминирован) с начала первого митоза.
Спиральный тип дробления
Каковы этапы оплодотворения? реферат
Онтогенез мыши
Дробление курсовая биология
Презентация типы дробления , билатеральное