Вторичное строение стебля

У двудольных и голосеменных растений из прокамбия и паренхимы первичных сердцевинных лучей возникает камбий и начинается формирование вторичного строения стебля.

В стеблях однодольных растений камбий не образуется, проводящие пучки у них закрытые. Они распределены по всему поперечному сечению стебля и окружены склеренхимой, которая располагается также под эпидермой. Сердцевина у многих однодольных растений рано разрушается, поэтому стебель становится полым (рис. 32).

Пучковое строение

В стеблях пучкового строения из прокамбия закладывается пучковый камбий между первичными флоэмой и ксилемой и межпучковый, который дифференцируется из клеток первичных сердцевинных лучей.

Пучковый и межпучковый камбий образуют сплошное камбиальное кольцо, клетки которого делятся перегородками, параллельными поверхности стебля, давая начало производным клеткам. Со временем они дифференцируются в клетки постоянных тканей. В пучках формируются вторичная флоэма (к периферии от камбия) и вторичная ксилема (к центру от камбия). Из производных клеток межпучкового камбия могут формироваться паренхима сердцевинных лучей (у кирказона), склеренхима (у клевера лугового) или добавочные проводящие пучки (у подсолнечника), в результате чего соседние пучки сливаются и образуются сплошные слои луба и древесины. В результате деятельности камбия увеличивается диаметр стебля.

Беспучковое строение

В стеблях беспучкового строения сплошное кольцо камбия дифференцируется из прокамбия и продуцирует элементы вторичных проводящих тканей. У большинства древесных растений сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля. Работа камбия у них периодична. У растений северных умеренных широт клетки камбия делятся активно весной и в начале лета, потом деятельность его затухает. Весной, благодаря обилию воды и питательных веществ, камбий формирует крупные и тонкостенные элементы древесины, а к концу вегетационного периода в древесине преобладают клетки с меньшим диаметром и толстостенные. Весь прирост древесины по радиусу за год называют годичным кольцом. Наличие различных клеток в ранней (весенней) древесине и более поздней (летней) позволяет обнаружить границу между годичными кольцами. Этим пользуются для установления возраста стебля по поперечным срезам. Материал с сайта http://doklad-referat.com

Загрузка...

Рис. 31. Стебель липы (Tilia cordata) на поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А — срез на уровне появления прокамбия; Б — на уровне появления камбия; В — на уровне сформированной структуры; 1 — прокамбий; 2 — остатки эпиблемы; 3 — пробка; 4 — колленхима; 5 — паренхима коры; 6 — эндодерма (4 — 6 — первичная кора); 7 — перициклическая зона; 8 — первичная флоэма; 9 — твёрдый луб; 10 — мягкий луб; 11 — сердцевинный луч (7 — 11 — вторичная кора); 12 — камбий; 13 — осенняя древесина; 14 — весенняя древесина (13, 14 — годичное кольцо древесины); 15 — вторичная древесина, 16 — первичная древесина (15, 16 — древесина); 17 — перимедуллярная зона, 18 — основная паренхима (17, 18 — сердцевина; 7 — 18 — центральный цилиндр)

Рис. 32. Стебель кукурузы (Zea mays) в поперечном разрезе (А) и схема поперечного разреза (Б): 1 — эпидерма, 2 — склеренхима, 3 — основная паренхима, 4 — закрытый коллатеральный пучок

Феллоген (пробковый камбий)

Кроме камбия, в многолетних древесных стеблях закладывается феллоген (пробковый камбий), который формирует вторичную покровную ткань — перидерму. Так как феллоген в стеблях древесных растений обычно закладывается неоднократно и каждый новый слой формируется глубже предшествующего, на многолетних стволах и ветвях образуется серия сменяющих друг друга перидерм. Со временем они вместе с заключёнными между ними отмершими клетками коры образуют на поверхности стволов корку (рис. 31).