Скелет земноводных

Рычажные конечности земноводных происходят из парных плавников предков — кистепёрых рыб. Непарные плавники у амфибий во взрослом состоянии не сохраняются.

В ходе эволюции конкретных групп при одинаковых закладке и ходе раннего развития в эмбриогенезе амфибий (как и других позвоночных) строение конечностей взрослых существ может сильно измениться. Чаще всего происходит частичная или полная редукция боковых лу­чей. Достаточно часто наблюдается срастание костей во втором отделе (голень и предплечье) либо в запястье и предплюсне. Уве­личение числа элементов наблюдается значительно реже — полифалангия в ластах (передних конечностях) китов и ихтиозавров. Вместе со скелетом свободных конечностей при выходе на су­шу у земноводных серьёзно изменяется и упрочняется скелет поясов конечностей, сохраняя, впрочем, основные предковые черты (рис. 82, 84).

У костных рыб главной деталью плечевого пояса являются клейтрумы, присоединённые сзади к черепу. Такая конструкция делает голову совершенно неподвижной относительно туловища.

Рис. 82. Грудной плавник кистепёрой рыбы и передняя лапа древней амфибии (по Кэрролл, 1992). 1 — клейтрум, 2 — лопатка, 3 — базалия, соответствующая плечевой кости, 4 — базалия, соответствующая локтевой кости, 5 — базалия, соответствующая лучевой кости, 6 — ра­диалии, 7 — ключица

Рис. 84. Сравнение поясов передних конечностей кистепёрых рыб (слева) и земноводных (справа). 1 — клейтрум, 2 — лопатка, 3 — ключица, 4 — грудина, 5 — каракоид, 6 — предгрудина, 7 — загрудина

Уже у ранних ископаемых амфибий клейтрум уменьшается, теряет связь с черепом и в конечном итоге входит в состав ло­патки. При этом возникает возможность двигать головой отно­сительно туловища. Формируется новый отдел позвоночника — шейный, который у лягушки состоит всего из одного позвонка, подвижно связанного с затылочными мыщелками черепа.

Тазовый пояс рыб не испытывал серьёзных нагрузок. При дви­жении по суше он (наравне с поясом передних конечностей) должен выдерживать вес тела. Поэтому у вентрально лежащего таза образуются дорзальные отростки (подвздошные кости), которые обходят целом слева и справа и прирастают к позвонку (рис. 85, 86). У земноводных возникает ещё один отдел позвоночника — крестцовый. У лягушки он, как и шейный, состоит из единственного крупного позвонка. Материал с сайта http://doklad-referat.com

Рис. 85. Развитие тазового пояса тетрапод в связи с редукцией рёбер. 1 — целом, 2 — ребра, 3 — брюшные остистые отростки, 4 — тазовая пластинка рыб, 5 — ямка тазобедренного сустава, 6 — подвздошная кость, 7 — лобковая кость, 8 — седалищ­ная кость, 9 — бедренная кость, 10 — крестцовый позвонок

Рис. 86. Опускание центра тяжести тела и редукция ребер у земноводных

• А. Плавники-лапы древнейших амфибий формиро­вались в воде, где работает архимедова сила. По­этому при движении по суше такие существа с вы­соким центром тяжести и слабыми конечностями имели плохую поперечную устойчивость.
• Б. Проталкивание тела вперед на суше у земноводных происходило так же, как и в воде — за счет унду­ляции. Конечности играли роль передвижных подпорок. На схеме кружками выделены опорные лапы.
• В. Снизить положение центра тяжести и увеличить площадь опоры, повысив тем самым устойчивость, мешают ребра и клейтрум. Клейтрум, кроме этого, соединяя череп с пле­чевыми суставами, делает голову неподвижной относительно туловища. В ходе эволюции у амфибии исчезает клейтрум и редуцируются ребра (у бесхвостых полностью). Пояса конечностей земноводных связываются непосредственно с позвоночником.

Рис. 87. Схема продольного разреза черепа тетраподы. 1 — мозговая капсула, 2 — большое затылочное отверстие, 3 — затылочный блок, 4 — кры­ша черепа, 5 — нёбный блок

Рис. 90. Строение затылочного блока черепа (по Ромер, Парсонс, 1992). Кости: 1 — заднетеменная, 2 — табличная, 3 — квадратноскуловая, 4 — крыловидная, 5 — верхнезатылочная, 6 — боковая затылочная, 7 — основная затылочная; 8 — большое за­тылочное отверстие

Рис. 88. Крыша черепа древней амфибии. Кости: 1 — квадратноскуловая, 2 — чешуйчатая, 3 — скуловая, 4 — верхнечелюстная, 5 — предчелюстная, 6 — носовая, 7 — слёзная, 8 — предлобная, 9 — лобная, 10 — заглазничная, 11 — заднелобная, 12 — межвисочная, 13 — теменная, 14 — надвисочная, 15 — таб­личная, 16 — заднетеменная

Рис. 89. Строение нёбного блока черепа (по Ромер, Парсонс, 1992). Кости, входящие в состав крыши, выделены светло-серым: 1 — предчелюстная, 2 — верх­нечелюстная, 3 — скуловая, 4 — квадратноскуловая, 8 — сошник, 9 — нёбная, 10 — наруж­ная крыловидная, 11 — крыловидная, 12 — парасфеноид; отверстия и впадины — тёмно­серым: 5 — хоана, 6 — подвисочная впадина, 7 — интерптеригоидная впадина

В черепе земноводных древняя мозговая капсула окружена систе­мой покровных костей, возникших ещё у рыб (рис. 87). Выделяют три блока — затылочный (рис. 90), нёбный (рис. 89) и крышу черепа (рис. 88).

Загрузка...

На этой странице материал по темам:

• Скелет земноводного зоология

• Строение земноводных кратко