Эмбриональное развитие амниот
У большинства амниот яйцеклетка перегружена желтком, поэтому дробление идёт только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск (рис. 110). На нём возникает первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодерме и энтодерме. Целом формируется по всему трёхслойному диску, кроме дорзальной части будущего эмбриона, где образуются сомиты, и начинается формирование всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародышевого диска амниот образуется полая кольцевая складка (полость внутри неё называется внешний целом), см. рис. 111 — 114.
Внешний целом, разрастаясь, постепенно окружает зародыш и желток. Его края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными. Возникает наружная — серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название — амниоты, то есть имеющие амнион). В результате вокруг зародыша формируется «аквариум» (амниотическая полость), заполненный жидкостью, выделенной клетками амниона. Такая конструкция, кроме защиты развивающегося эмбриона, обеспечивает главное — водную среду для развития, несмотря на то, что яйцо находится на воздухе.
Рис. 110. Зародышевый диск |
Однако изоляция от внешней среды не может быть абсолютной — в яйце невозможно запасти кислород, необходимый для развития; также невозможно выделять в амниотическую полость продукты распада — это приведёт к самоотравлению. Эта проблема решается образованием у амниот аллантоиса (первичного мочевого пузыря — рис. 115). Он возникает как ямка в стенке задней кишки и врастает во внешний целом между серозой и амнионом; сюда и сбрасываются отходы.
Рис. 111. Обособление эмбриона от зародышевого диска. 1 — первичная бороздка, 2 — тело эмбриона, 3 — ножка эмбриона, 4 — кольцевая складка, 5 — поверхность желтка |
Рис. 112. Обособление эмбриона от зародышевого диска (в разрезе). 1 — эктодерма, 2 — мезодерма, 3 — энтодерма, 4 — кольцевая складка, 5 — желточный канал, 6 — первичная кишка, 7 — желток |
Рис. 113. Продольный разрез эмбриона. 1 — первичная кишка, 2 — желточный канал, 3 — желток, 4 — целом эмбриона, 5 — внешний целом |
Аллантоис служит и зародышевым органом дыхания амниот: в его наружной стенке, примыкающей к серозе (рис. 116, 117), развивается капиллярная сеть, в которой кровь проходит газообмен с воздухом, проникающим через поры скорлупы яйца.
У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозы участвует в образовании плаценты — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель превращается в полость среднего уха. Жабры не появляются даже в виде зачатков. Сформировавшееся молодое животное прорывает зародышевые и скорлуповые оболочки; оно вполне способно к жизни в воздушной среде. Поздний этап развития внезародышевых оболочек у пресмыкающихся и птиц показан на рис. 116—117. Материал с сайта http://doklad-referat.com
У млекопитающих в связи с живорождением крупные яйцеклетки не формируются, но общие принципы эмбриогенеза остаются сходными.
Зародышевый щиток
Ємбриональное развитие амниот