Гаструляция (образование гаструлы) и её способы

После стадии дробления и образования бластулы наступает следующая стадия эмбриогенеза, которая называется гаструлой, а процесс ее образования — гаструляцией.

Бластула, как однослойный зародыш, еще не дифференцирована на зародышевые листки, или пласты клеток. Зародыш только тогда приобретает признаки многоклеточного живот­ного, когда его тело разделяется на наружный и внутренний зароды­шевые листки — экто- и энтодерму. Эктодерма образует первичный покров тела. Энтодерма дает первичную кишку.

Понятие зародышево­го листка было введено знаменитым ученым-естествоиспытателем Карлом Бэром, который открыл зародышевые листки у куриного эм­бриона. Он показал, что у всех позвоночных образование определен­ных органов можно связать с тремя зародышевыми листками. Экто­дерма образует эпидермис и его производные, такие, как волосы, пе­рья, а также нервную систему и чувствительный эпителий. Из энто­дермы возникают кишечник и связанные с ним органы, например пе­чень и легкие. Третий зародышевый листок — мезодерма, образует мускулатуру, скелет, выделительную сис­тему и часть половых желез. Впоследствии было доказано, что теория зародышевых листков вполне приложима и к развитию беспозвоноч­ных, являясь, таким образом, универсальной. Конечно, зародышевые листки в действительности не являются строго специализированными, так как границы между ними могут нарушаться за счет широких по­тенциальных возможностей клеток в ходе индивидуального развития. Вместе с тем основное положение теории зародышевых листков, со­гласно которой основной план строения многоклеточных живот­ных согласуется с двумя-тремя малодифференцированными зачатками, указывающими на филогенетическую общность этих животных, впол­не оправданно.

Рис. 29. Образование двухслойного зародыша: а — путем инвагинации; б — путем иммиграции клеток бластулы; 1 — бластоцель; 2 — бластопор; 3 — эктодерма; 4 — энтодерма; 5 — гастроцель; 6-9 — зачатки органов

Итак, зародыш приобретает метаклеточный уровень развития то­гда, когда его тело делится на экто- и энтодерму. Такое разделение достигается в процессе гаструляции.

Двухслойный зародыш на вегетативном полюсе образует первичный рот, или бластопор, ведущий в полость первичной кишки. В зависимо­сти от положения первичного рта среди билатерально симметричных животных различают две основные группы: первично- и вторичноро­тых. У первичноротых бластопор превращается в ротовое отверстие животного, тогда как анальное отверстие возникает из вторично про­гнувшейся эктодермы, соединяющейся с задней областью энтодермальной кишки (рис. 30, а). У вторичноротых же первичный рот преобразу­ется в анальное отверстие, а в головной области в виде эктодермального впячивания заново образуется ротовое отверстие (рис. 30, б).

Таким образом, основные процессы, происходящие на этом этапе эмбриогенеза, — это существенные перемещения клеток относительно друг друга (морфогенетические движения). В результате появляется зародыш, имеющий сложное анатомическое строение.

Рис. 30. Схема плана строения первичноротых (а) и вторичноротых (б): А — анальное отверстие; БП — первичный рот (бластопор); к — каудальный (задний) конец; кр — краниальный (передний) конец; в — вентральная сторона; д — дор­сальная сторона; 1 — сердце; 2 — кишки; 3 — ЦНС. Светлые стрелки указывают на­правление инвагинации первичном кишки, черные — направление вторичной инвагинации эктодермы (А — продуктодеума, Б — стомодеума)

За гаструляцией следует период, когда продолжаются и деление клеток и морфогенетические движения. В это время важны процессы клеточной дифференцировки и органогенеза. У представителей раз­ных типов животных они сильно различаются.

Загрузка...

Существует несколько способов образования двухслойного зародыша — гаструлы.

Иммиграция

Наиболее простой путь — иммиграция (вползание) части клеток из поверхностного слоя в полость бластулы, размножение их там и заполнение всей бластоцели беспорядочно расположенной массой. Наружный слой клеток пред­ставляет собой эктодерму, а внутренний — энтодерму (рис. 29). У мно­гих низших многоклеточных за счет внутреннего слоя образуются две основные структуры: эпителий средней кишки (собственно энтодерма) и окружающие ее ткани, составляющие третий зародышевый листок, или мезодерму. Эти два слоя (энто- и мезодерма), по предложению И. И. Мечникова, называют фагоцитобластом, тогда как эктодерму — кинобластом. Функции этих слоев различны.

Инвагинация

У менее примитивных животных гаструла образуется не вползани­ем клеток в бластоцель, а вворачиванием наружного эпителия, после чего ввернувшаяся часть становится энтодермой. Этот процесс носит название инвагинации.

Деламинация

Если после дробления яйца получается не полый шар, а морула, то двухслойность достигается путем деламинации (расщепления). Сущ­ность деламинации заключается в том, что наружные клетки превращаются в эпителий, а внутренние остаются энтодермой.

Эпиболия (обрастание)

Еще один способ образования двухслойного зародыша получил на­звание эпиболии или обрастания. Эпиболия наблюдается в случае бо­гатых желтком яиц, когда будущие клетки энтодермы оказываются внутри за счет обрастания их клетками анимального полюса. Материал с сайта http://doklad-referat.com

Эмбриологи и эволюционисты придают большое значение процес­сам, превращающим одноклеточное оплодотворенное яйцо (зиготу) в многоклеточный двухслойный зародыш. Но теории И. И. Мечникова многоклеточные возникли из шарообразных колоний простейших. От­дельные особи такой колонии, захватив пищу, уходили переваривать ее в полость колонии, возвращаясь потом назад. Со временем про­изошло разделение клеток на питающие и двигательные, снабженные жгутиками. Колония перестала быть полым шаром, поскольку внутри всегда находились питательные клетки, образуя фагоцитобласт. Такое строение многоклеточных Мечников назвал паренхимулой. Паренхи­мула — это гипотетическое первичное многоклеточное животное.

С другой стороны, не менее известный зоолог Э. Геккель, опять-таки исходя из наблюдаемых процессов, происходящих в развиваю­щемся яйце, предположил, что первичное двухслойное животное про­изошло путем инвагинации в определенном месте колонии-шара про­стейших. Это гипотетическое животное Геккель назвал гастреей.

Что первично — иммиграция или инвагинация — решить сложно. Но следу­ет иметь в виду общее правило: если в одном организме какой-то про­цесс происходит путем движения отдельных клеток, а в другом — из­гибания эпителиальных слоев, первый организм по этому признаку примитивнее второго. Дело в том, что инвагинация требует, чтобы в организме уже были регуляторные механизмы, обеспечивающие друж­ное, координированное поведение вворачивающихся клеток.

На этой странице материал по темам:

• Доклад на тему гаструляция

• Гаструляция кратко

• Гаструляция шпаргалка

• Гаструляция реферат

• Схема образования гаструлы